Relevance. K identifikaci zdrojů účinných genů pro odolnost vůči rzi listové je zapotřebí informace o rasovém složení populace původce choroby – Puccinia triticina Erikss. Účelem studie bylo sledovat variabilitu struktury populace P. triticina v podmínkách lesostepi oblasti Ob Novosibirské oblasti hledání účinných genů rezistence.
Materiály a metody. V letech 2015–2019 v laboratorních a polních podmínkách poškození až téměř isogenní Lr– linie řady Thatcher a odrůdy pšenice se známými geny odolnosti vůči populaci houby z oblasti Novosibirsku. Rasy patogenů byly určeny podle severoamerického systému. Navíc byly použity vzorky s geny rezistence Lr19, Lr20, Lr28, Lr39, Lr6Agi2, Lr6Agi1, LrKu a LrSp2.
Výsledky. U genů jsou zaznamenány vysoké frekvence virulence Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3a, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr30 и LrB (od 66,7 do 100 %). Bylo identifikováno 27 ras, mezi nimiž byly často TGTT GB, TGTR GB, TQTT GB, TQTR GB, TGPT GB, THFR GB, KHTT GB, PHKT GB, PQTT GB, THTP BB, PGFR GB, SGPR GB. Na umělém infekčním pozadí se vzorky s geny vyznačovaly odolností vůči houbě Lr6Agi2, Lr6Agi1, LrKu, Lr24, Lr28, Lr35, Lr12, Lr19, Lr25, Lr39, Lr42, Lr50, Lr45, Lr47, Lr52, LrSp2, Lr6Agi1+Lr19, Lr6Agi2+Lr10+Lr34, Lr11+Lr13+Lr22a, Lr13+LrTb, Lr24+Lr26, Lr37+Lr13, Lr37+Lr1, Lr34+Lr13, Lr43+Lr24, Lr49+Lr34. Poškození Thatcherových linií nesoucích geny Lr29 a Lr21, pohybovala se od 0 do 5 %, vzorek CSP 44 (Lr48+Lr34) a Thatcherová Lr44 – od 0 do 10 %, Thatcherová Lr13 – od 0 do 20 %, Thatcherová Lr37 – od 1 do 30 %, vzorek Pavon F76 – od 15 % do 80 %.
Závěr. Rasové složení obyvatelstva P. triticina byl charakterizován nevýznamnou variabilitou (vzorky s geny ztratily stabilitu Lr18 и Lr38). Byli identifikováni dárci účinných genů pro odolnost vůči rzi listové pšenice – odrůdy a linie nesoucí geny Lr6Agi2, Lr6Agi1, LrKu, Lr24, Lr28, Lr35, Lr12, Lr19, Lr25, Lr39, Lr42, Lr50, Lr45, Lr47, Lr52, LrSp2.
Klíčová slova
Podporováno: Polní pokusy byly provedeny s podporou rozpočtového projektu FWNR-2022-0008; laboratorní studie rasového složení a prezentace výsledků byla podpořena grantem Ruské nadace pro základní výzkum č. 20-016-00093 A. Autoři děkují recenzentům za jejich příspěvek k odbornému posouzení této práce
O autorech
Federální výzkumné centrum Ústav cytologie a genetiky sibiřské pobočky Ruské akademie věd, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin
Rusko
Ljubov Pavlovna Sochalova, vedoucí vědecký pracovník, ICG SB RAS, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin – pobočka ICG SB RAS
630501 Rusko, Novosibirská oblast, Novosibirský okres, r. p. Krasnoobsk, sv. S-200, budova 5/1, PO Box 375
Federální výzkumné centrum Ústav cytologie a genetiky sibiřské pobočky Ruské akademie věd, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin
Rusko
Natalja Ivanovna Bojko, kandidát zemědělských věd, vědecký pracovník, ICG SB RAS, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin – pobočka ICG SB RAS
630501 Rusko, Novosibirská oblast, Novosibirský okres, r. p. Krasnoobsk, sv. S-200, budova 5/1, PO Box 375
Federální výzkumné centrum Ústav cytologie a genetiky sibiřské pobočky Ruské akademie věd, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin
Rusko
Alina Aleksandrovna Poteshkina, agronom 1. kategorie, ICG SB RAS, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin – pobočka ICG SB RAS
630501 Rusko, Novosibirská oblast, Novosibirský okres, r. p. Krasnoobsk, sv. S-200, budova 5/1, PO Box 375
Federální výzkumné centrum Ústav cytologie a genetiky sibiřské pobočky Ruské akademie věd, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin
Rusko
Vjačeslav Vasilievič Piskarev, kandidát zemědělských věd, vedoucí laboratoře, ICG SB RAS, Sibiřský výzkumný ústav pěstování a šlechtění rostlin – pobočka ICG SB RAS
630501 Rusko, Novosibirská oblast, Novosibirský okres, r. p. Krasnoobsk, sv. S-200, budova 5/1, PO Box 375
Reference
1. Bianchin V., Barcellos AL, Reis EM, Turra C. Genetická variabilita Puccinia triticina Eriks. v Brazílii. Summa Phytopathologica. 2012;38(2):113-118. DOI: 10.1590/S0100-54052012000200001
2. Boshoff WHP, Labuschagne R., Terefe T., Pretorius ZA, Visser B. Nové závody Puccinia triticina na pšenici v Jižní Africe. Australská rostlinná patologie. 2018;47(3):325-334. DOI: 10.1007/s13313-018-0560-1
3. Farid M., Afshari F., Khodarahmi M., Mohamadi M. Analýza chorobného faktoru pšenice (Triticum aestivum L.) hnědé rzi (Puccinia triticina) a identifikace genů rezistence v plazmatu pšeničných klíčků v Íránu. Archiv fytopatologie a ochrany rostlin. 2013;46(12):1417-1429. DOI: 10.1080/03235408.2013.769314
4. Gao P., Zhou Yu., Gebrewahid TW, Zhang P., Yan X., Li X. a kol. Identifikace známých genů odolnosti vůči rzi listů u kultivarů pšenice obecné z provincie Sichuan v Číně. Ochrana plodin. 2019;115:122-129. DOI: 10.1016/j.cropro.2018.09.012
5. Gultyaeva E.I. Metody identifikace genů odolnosti pšenice vůči rzi listové pomocí DNA markerů a charakterizace účinnosti genů Lr. Petrohrad: VIZR; 2012.
6. Gultyaeva EI, Kanyuka IA, Alpat’eva NV, Baranova OA, Dmitriev AP, Pavlyushin VA Molekulární přístupy k identifikaci genů odolnosti vůči rzi listů u ruských odrůd pšenice. Ruské zemědělské vědy. 2009;35(5):316-319. DOI: 10.3103/S1068367409050085
7. Gultyaeva E.I., Shaydayuk E.L., Kazartsev I.A., Aristova M.K. Struktura ruských populací houby Puccinia triticina Eriks. Bulletin ochrany rostlin. 2015;3(85):5-10.
8. Gultyaeva EI, Shaydayuk EL, Shamanin VP, Akhmetova A.K., Tyunin VA, Shreyder ER et al. Genetická struktura ruského a kazašského původce rzi listové Puccinia triticina Erikss. jak hodnocené populace profily virulence a markery SSR. Zemědělská biologie. 2018;53(1):85-95. DOI: 10.15389/agrobiology.2018.1.85eng
9. Kolmer JA Fyziologická specializace Puccinia triticina v Kanadě v roce 1998. Rostlinné choroby. 2001;85(2):155-158. DOI: 10.1094/PDIS.2001.85.2.155
10. Kolmer JA, Kabdulova MG, Mustafina MA, Zhemchuzhina NS, Dubovoy V. Ruské populace Puccinia triticina ve vzdálených oblastech nejsou diferencované podle virulence a molekulárního genotypu. Patologie rostlin. 2015;64(2):328-336. DOI: 10.1111/ppa.12248
11. Krivchenko V.I., Odintsova I.G., Makarova N.A. Katalog světové sbírky VIR. Vydání 453. Odrůdy obilnin se známými geny pro odolnost vůči houbovým chorobám. Leningrad: VIR; 1988.
12. Liu T., Ge R., Ma Y., Liu B., Gao L., Chen W. Genetická struktura populace čínských ras Puccinia triticina založená na multilokusových sekvencích. Journal of Integrative Agriculture. 2018;17(8):1779-1789. DOI: 10.1016/S2095-3119(18)61923-9
13. Long DL, Kolmer JA Severoamerický systém nomenklatury Puccinia triticina f. sp. trilici. Fytopatologie. 1989;79(5):525-529. DOI: 10.1094/Phyto-79-525
14. Mains EB, Jackson HS Fyziologická specializace na rzivost listů pšenice Puccinia triticina Erikss. Fytopatologie. 1926;16(2):89-120.
15. Meshkova L.V., Rosseeva L.P., Shreider E.R., Sidorov A.V. Virulence patotypů patogenů rzi pšeničné vůči ThLr9 v oblastech Sibiře a Uralu. Moderní problémy imunity rostlin vůči škodlivým organismům: Sborník článků druhé všeruské konference. Petrohrad: VIZR; 2008. S.70-73.
16. Meshkova L.V., Rosseeva L.P., Sidorov A.B., Sabaeva O.B., Zverovskaya T.S., Belan I.A. Fyziologická specializace patogenu rzi listové v Krasnojarské oblasti. Bulletin KrasGAU. 2019;1(142):29-36.
17. Meshkova L.V., Rosseeva L.P., Zverovskaya T.S., Sabaeva O.B., Belan I.A. Virulence přirozené populace patogenu rzi listové pšenice v oblasti Omsk. Pokroky moderních přírodních věd. 2018;(11-2):279-283.
18. Michajlova L.A., Kvitko K.V. Laboratorní metody pěstování původce hnědé rzi pšenice. Mykologie a fytopatologie. 1970;4(4):269-273.
19. Morgounov A., Ablova I., Babayants O., Babayants L., Bespalova L., Khudokormov Zh. et al., Genetická ochrana pšenice před rzí a vývoj odolných odrůd v Rusku a na Ukrajině. Eufytika. 2011;179(2):297-311. DOI: 10.1007/s10681-010-0326-5
20. Peterson RF, Campbell AB, Hannah AE Schématická stupnice pro odhad intenzity rzi na listech a stoncích obilovin. Kanadský žurnál výzkumu. 1948;26(5):496-500. DOI: 10.1139/cjr48c-033
21. Prasad P, Bhardwaj SC, Gangwar OP, Kumar S, Khan H, Kumar S et al. Populační diferenciace plísně Puccinia triticina v jižní Asii. Současná věda. 2017;112(10):2073-2084. DOI: 10.18520/cs%2Fv112%2Fi10%2F2073-2084
22. Sochalová L.P., Hristov Yu.A. Vliv genotypu odrůdy na populační strukturu patogena rzi pšeničné Puccinia recondite. Sibiřský bulletin zemědělské vědy. 2009;10(202):61-67.
23. Voronina L.V., Gritsenko A.G. Podnebí a ekologie regionu Novosibirsk. Novosibirsk: SGGA; 2011.
Ve vztahu k jakýmkoli patogenům se v současnosti rozlišuje řada typů rezistence. Odolnost může být absolutní – v tomto případě se mluví o imunitě, vysoká, střední, slabá.
Stupeň rezistence je určen velikostí a povahou lézí a také rychlostí rozvoje onemocnění.
V širokém slova smyslu může být rezistence způsobena jakýmkoliv dědičným znakem hostitelské rostliny, který oslabuje vliv patogenu, včetně rezistence k hmyzímu vektoru, úniku z choroby v důsledku nesouladu ve vývojových fázích hostitelské rostliny a hostitelské rostliny. parazit. Například raně dozrávající odrůdy žluté lupiny (Akademicheskiy 1 a další) mají zvýšenou odolnost vůči virovému růstu ne kvůli přítomnosti genů rezistence v nich, ale v důsledku nesouladu mezi fází květu a líhnutím a letem mšic. , nosič viru.
Kromě odolnosti existuje tolerance (vytrvalost), kdy je rostlina napadena, ale parazitovi odolává. Tolerance je dána mírou dopadu na ekonomicky hodnotnou část plodiny, např. obilí. Dvě odrůdy mohou mít stejnou vnímavost k patogenu, ale liší se v toleranci. Navzdory mnoha negativním aspektům selekce na toleranci vůči chorobám (formy s oslabenými příznaky infekce jsou plné potenciálního nebezpečí jako přenašeče latentní infekce), velké ekonomické výhody byly získány z rozsáhlého používání odrůd rezistentních vůči virům u více než 20 plodin. Úspěšně byla využita i tolerance vůči mnoha škodlivým hmyzům (18).
Většina rostlin úspěšně odolává řadě patogenních organismů, jako jsou houby, bakterie, viry a mykomycety.
V současnosti je zvykem rozlišovat dva typy imunity – konstitutivní a indukovatelnou, respektive podle Vavilova (4) morfologickou (pasivní) a fyziologickou (aktivní). První z nich zahrnuje všechny případy rezistence spojené s mechanickými rysy ve struktuře a vývoji rostlinných orgánů, jakož i se syntézou složek sekundárního metabolismu, které zabraňují pronikání patogenů do rostliny, například tlustá kutikula, hustá pubescence, velikost a tvar průduchů, voskový povlak, silice, preformace antibiotických sloučenin obsažených ve zdravých rostlinách atd. (77).
Přítomnost alkaloidů v rostlinách planých a řady kulturních druhů lupiny tak přispívá k jejich ochraně před řadou škůdců a chorob: antinutriční sloučeniny bílkovinné i nebílkovinné povahy – lektiny, taniny, glykosidy atd. , obsažené v semenech většiny luštěnin na zrno, jsou přirozenými překážkami rozvoje řady chorob a škůdců.
Indukovatelná rezistence je způsobena reakcí hostitele na zavlečení patogenu. Nejmarkantnějším projevem aktivní rezistence je reakce přecitlivělosti (HSR) – rychlá smrt infikovaných buněk, omezení šíření patogenů a jejich následná smrt. Reakce může být velmi rychlá a mikrotická skvrna na povrchu listu je zanedbatelná. Mechanismus hypersenzitivity spočívá v tom, že v reakci na zavlečení patogenu se v buňkách tvoří látky toxické pro patogen i hostitelské buňky. Toxiny produkované hostitelskou rostlinou jsou nízkomolekulární látky zvané fytoalexiny. Známé jsou fytoalexiny – pisatin v hrachu, fazeolin ve fazolích atd. Aktivní rezistence může být způsobena rychlým ukládáním inkrustujících látek (callosa, lignin) na stěnách buňky, do které se patogen snaží napadnout.
Rozlišuje se kvalitativní rezistence, ve které je rozložení četností rezistentních a náchylných rostlin v populaci diskrétní a není obtížné je identifikovat, a kvantitativní, ve které existuje nepřetržitá škála přechodů od rezistence k náchylnosti a existuje mezi nimi nejsou jasné přechody.
Kromě hypersenzitivity mechanismy rezistence zahrnují: vyhýbání se chorobám spojeným s nízkou klíčivostí spor na povrchu listů; slabé usazení houby v hostitelské rostlině; pomalý růst houby v hostitelské rostlině v důsledku přítomnosti antibiotických látek nebo nedostatku živin pro patogen v hostitelských buňkách; odolnost vůči sporulaci, což způsobuje její zpoždění; mrazuvzdornost, kdy infikované rostliny vykazují pouze mírné zpomalení růstu nebo deformaci listů.
U rostlin existují tři hlavní typy rezistence vůči hmyzu: nedostatek preference – hmyz je méně ochotný kolonizovat některé genotypy než jiné; antibióza – zpomalení růstu jednotlivých škodlivých hmyzů a snížení jejich reprodukce; vytrvalost – odolnost vůči následkům invaze hmyzu (1).
Při popisu různých fenotypů a genotypů patogenů a škůdců v této práci se budeme držet především termínů, které použil Russell (1982) ve své rozsáhlé monografii Plant Breeding and Resistance to Pests and Diseases (18).
Fyziologická rasa je nehomogenní organismus a může zahrnovat velmi různé jedince, jejichž jedinou společnou vlastností je zděděná schopnost napadat specifické genotypy hostitelské rostliny. Někdy mají rasy také morfologické rozdíly. Pro rozlišení fyziologických ras parazitických hub jsou vytvořeny speciální sady odrůd – diferenciátory, které nesou různé geny rezistence k určitým rasám. Pokud se zavedením nových odrůd – diferenciátorů ukáže, že rasa patogena je heterogenní, tzn. část jejího inokula je schopna infikovat danou odrůdu a část je neschopná, pak se rasa dělí na biotypy (patotypy). Termín biotyp se také používá pro škodlivý hmyz, kmen pro bakterie a viry.
Virulentní fyziologická rasa houbového patogenu je rasa, která nese geny, které překonávají rezistenci určitého hostitelského genotypu a mění jej na citlivý; avirulentní rasa není schopna infikovat tento genotyp.
Virulentní kmeny bakterií a virů způsobují závažnější příznaky onemocnění než avirulentní kmeny.
Agresivní nebo silná rasa houby je v mnoha ohledech ekvivalentní virulentnímu kmeni viru a způsobuje vážné poškození všech hostitelských genotypů, které je schopna infikovat a není spojena s rasově specifickou rezistencí.
Van der Planck (5) zavedl koncept dvou typů rezistence vůči patogenům: horizontální nebo rasově nespecifická rezistence, účinná proti všem genetickým variantám konkrétního parazita; vertikální nebo rasově specifická rezistence, účinná pouze proti určitým fyziologickým rasám a biotypům.
Tyto termíny je třeba používat opatrně, protože někdy není možné testovat odrůdu nebo šlechtitelský materiál proti všem variantám patogenu. Genetická podstata obou typů rezistence je podrobněji rozebrána v článku „Genetika rostlinné rezistence a virulence patogenů – typy dědičné rezistence rostlin“.
V literatuře jsou také široce používány následující termíny: stabilita pole, účinná v přírodních podmínkách a často obtížně reprodukovatelná v umělých podmínkách; dlouhodobá rezistence – navrhli Jones a Lowe (cit. Russell, (18)) namísto termínu horizontální a přechodná rezistence (blízká rasově specifická), chránící před parazitem na krátkou dobu, v důsledku vzniku nebo rozmnožování ras patogenu, překonání rezistence, neúplné nebo částečné rezistence.
Sdílet:
- Typy odolnosti
- Typy dědičné odolnosti rostlin
- Molekulárně genetický základ rezistence rostlin a virulence patogenů
- Fyziologická a biochemická podstata rezistence
- Evoluční genetický základ pro zavedení udržitelného zdrojového materiálu
- Geny pro odolnost luskovin na zrno vůči chorobám a škůdcům
- Dědičnost odolnosti proti škůdcům